โครงสร้างและหน้าที่ของใบ

            ใบถือว่าเป็นองค์ประกอบที่สำคัย ต่อพืชเป็นอย่างยิ่งเพราะพลังงานที่ได้มานั้นต้องอาศัยการสังเคราะห์แสงซึ่ง เกือบทั้งหมดจะเกิดขึ้นที่ใบของพืช

โครงสร้างของใบ

1. โครงสร้างภายนอกของใบ

                ใบของพืชส่วนใหญ่ประกอบด้วยส่วนแบนๆ ที่แผ่ขยายออกไปเรียกว่า แผ่นใบ (blade) และมีก้านใบ(petiole) เชื่อมติดอยู่กับลำต้นหรือกิ่งทางด้านข้าง และอาจมีหูใบ (stipule) ที่โคนก้านใบ  การที่ใบพืชมีลักษณะแบนมีประโยชน์ช่วยเพิ่มพื้นที่ผิวในการรับแสงเพื่อให้ ได้พลังงานไปใช้ในการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ และช่วยในการระบายความร้อน  โดยทั่วๆไปใบของพืชมีสีเขียวเนื่องจากคลอโรฟิลล์ซึ่งเป็นสารรับสีที่รับ พลังงานแสง แต่ใบบางชนิดมีสีแดงหรือม่วง เป็นเพราะภายในใบมีการสร้างสารสีอื่นๆ เช่น แอนโทไซยานิน (anthocyanin) แคโรทีนอยด์ (carotenoid) ซึ่งถ้ามีมากกว่าคลอโรฟิลล์จะทำให้ใบมีสีแดงหรือเหลือง
                ในพืชใบเลี้ยงคู่จะมีเส้นใบ (vein) แตกแขนงออกมาจากเส้นกลางใบ (midrib) เพื่อให้การลำเลียงสารต่างๆ จากท่อลำเลียงไปสู่ทุกๆ เซลล์ของใบได้ทั่วถึง  ก้านใบของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวอาจเป็นกาบที่มีเส้นใบขนาดใหญ่เรียงขนานกันจนถึง ปลายใบ  พืชบางชนิดเส้นใบย่อยแตกแขนงตั้งฉากกับเส้นใบใหญ่ เช่น ใบกล้วย และเส้นใบย่อยก็ยังเรียงขนานกันเองอีกด้วย

ที่มารูปภาพ : www.nana-bio.com/.../image%20leaf/st.gif

2. โครงสร้างภายในของใบ           

    

             ประกอบด้วยเนื้อเยื่อต่างๆ เช่นเดียวกับลำต้น

             1. เอพิเดอร์มิส เป็นเนื้อเยื่อผิว มีทั้งด้านบนและด้านล่าง ประกอบด้วยเซลล์เพียงชั้นเดียวหรือหลายชั้น ได้แก่ เซลล์ผิว  เซลล์ขน หรือเปลี่ยนไปเป็นเซลล์คุม (guard cell) ภายในเซลล์ผิวมักไม่ค่อยมีคลอโรพลาสต์หรือมีน้อยยกเว้นเซลล์คุม  เซลล์ผิวมีคิวทินเคลือบอยู่ที่ผนังเซลล์ด้านนอกเพื่อป้องกันการระเหยของน้ำ ออกจากใบ  เซลล์คุมมีรูปร่างคล้ายไตหรือเมล็ดถั่ว 2 เซลล์ประกบกัน  พืชที่ใบลอยปริ่มน้ำ เช่น บัวสาย จะมีปากใบ (stoma) อยู่เฉพาะทางด้านบนของใบเท่านั้น ส่วนพืชที่จมอยู่ใต้ผิวน้ำ เช่น สาหร่ายหางกระรอกจะไม่มีปากใบและไม่มีคิวทินฉาบผิว ใบพืชบางชนิดมีปากใบทั้งด้านบนและด้านล่าง เช่น ใบข้าวโพด
            2. มีโซฟิลล์ (mesophyll) เป็นเนื้อเยื่อที่อยู่ระหว่างชั้นเอพิเดอร์มิสทั้ง 2 ด้าน ส่วนใหญ่เป็นเนื้อเยื่อพาเรงคิมาที่มีคลอโรพลาสต์จำนวนมาก โดยทั่วไปพาเรงคิมาในพืชใบเลี้ยงคู่จะมีเซลล์ 2 แบบ ทำให้โครงสร้างภายในแบ่งเป็น2 ชั้นคือ

                1. แพลิเซดมีโซฟิลล์ (palisade mesophyll) มักพบอยู่ใต้ชั้นเอพิเดอร์มิสด้านบน ประกอบด้วยเซลล์รูปร่างยาว เรียงตัวเป็นแถวตั้งฉากกับผิวใบคล้ายรั้วอาจมีแถวเดียวหรือหลายแถว ภายในเซลล์มีคลอโรพลาสต์ค่อนข้างหนาแน่นมาก

                2. สปันจีมีโซฟิลล์ (spongy mesophyll) อยู่ถัดจากแพลิเซดมีโซฟิลล์ลงมาจนถึงชั้นเอพิเดอร์มิสด้านล่าง ประกอบด้วยเซลล์ที่มีรูปร่างไม่แน่นอนเรียงตัวในทิศทางต่างๆ กัน ทำให้เกิดช่องว่างระหว่างเซลล์มาก ภายในเซลล์มีคลอโรพลาสต์หนาแน่นแต่น้อยกว่าแพลิเซดมีโซฟิลล์

3. มัดท่อลำเลียง ประกอบด้วยไซเลมและโฟลเอ็ม โดยไซเลมและโฟลเอ็มจะเรียงติดต่อถึงกันอยู่ในเส้นใบ พืชบางชนิดมัดท่อลำเลียงจะล้อมรอบด้วยบันเดิลชีท (bundle sheath) เช่น ใบข้าวโพด  บันเดิลชีทในพืชบางชนิดมีเนื้อเยื่อไฟเบอร์ช่วยทำให้มัดท่อลำเลียงแข็งแรง เร็วขึ้น ในพืชบางชนิดมีเนื้อเยื่อพาเรงคิมา ซึ่งจะมีคลอโรพลาสต์หรือไม่มีก็ได้ขึ้นอยู่กับชนิดของพืช   มัดท่อลำเลียงส่วนใหญ่จะอยู่ในชั้นสปันจีมีโซฟิลล์

หน้าที่ของใบ

           ใบมีหน้าที่สร้างอาหาร  เรียกว่า  "การสังเคราะห์ด้วยแสง" (สามารถศึกษาเพิ่มเติมได้จากบทเรียนเรื่อง การสังเคราะห์ด้วยแสง) นอกจากนี้ยัง ทำหน้าที่คายน้ำทางปากใบอีกด้วย
           นอกจากนี้ใบของพืชบางชนิดยังทำหน้าที่อย่างอื่นอีก  เช่น  ใบตำลึง  มะระ และถั่วลันเตา  ทำหน้าที่ยึดและพยุงลำต้นให้ไต่ขึ้นที่สูงได้
           ใบกระบองเพชรจะเปลี่ยนเป็นหนามแหลม  เพื่อลดการคายน้ำของใบ  เนื่อง จากกระบองเพชรดำรงชีวิตอยู่ในที่แห้งแล้ง  ไม่มีน้ำ
           ใบหม้อข้าวหม้อแกงลิงทำหน้าที่จับแมลงเป็นอาหาร
           ใบว่านหวงจระเข้  กลีบของกระเทียม  และหัวหอม  ทำหน้าที่สะสมอาหาร

ต้นกระบองเพชร

การคายน้ำของพืช

ปากใบพืชจำแนกตามชนิดของพืชที่เจริญอยู่ในสิ่งแวดล้อมต่าง ๆ ได้เป็น 3 แบบ คือ

ที่มารูปภาพ : http://www.shef.ac.uk/aps/mbiolsci/hungerford-dan/stomata2.jpg

                1.ปากใบแบบธรรมดา (typical stomata) เป็นปากใบของพืชทั่วไปโดยมีเซลล์คุมอยู่ในระดับเดียวกับเซลล์เอพิเดอร์มิส พืชที่ปากใบเป็นแบบนี้เป็นพวกเจริญอยู่ในที่ ๆ มีน้ำอุดมสมบูรณ์พอสมควร (mesophyte)
                2.ปากใบแบบจม (sunken stomata) เป็นปากใบที่อยู่ลึกเข้าไปในเนื้อใบเซลล์คุมอยู่ลึกกว่าหรือต่ำกว่าชั้น เซลล์เอพิเดอร์มิสพบในพืชที่อยู่ในที่แห้งแล้ง (xerophyte) เช่น พืชทะเลทราย พวกกระบองเพชร พืชป่าชายเลน (halophyte) เช่น โกงกาง แสม ลำพู เป็นต้น
                3.ปากใบแบบยกสูง (raised stomata) เป็นปากใบที่มีเซลล์คุมอยู่สูงกว่าระดับเอพิเดอร์มิสทั่วไป เพื่อช่วยให้น้ำระเหยออกจากปากใบได้เร็วขึ้นพบได้ในพืชที่เจริญอยู่ในน้ำที่ ที่มีน้ำมากหรือชื้นแฉะ(hydrophyte)

ใบพืชใบเลี้ยงเดี่ยวบางชนิด เช่น หญ้า ข้าวโพด ที่ชั้นเอพิเดอร์มิสมีเซลล์ขนาดใหญ่และผนังเซลล์บาง เรียกว่า บัลลิฟอร์มเซลล์ (bulliform cell) ช่วยทำให้ใบม้วนงอได้เมื่อพืชขาดน้ำช่วยลดการคายน้ำของพืชให้น้อยลง พืชบางชนิดอาจมีเอพิเดอร์มิสหนามากกว่า 1 ชั้น ซึ่งพบมากทางด้านหลังใบมากกว่าทางด้านท้องใบเรียกว่า มัลติเปิล เอพิเดอร์มิส (multiple epidermis) ซึ่งพบในพืชที่แห้งแล้งช่วยลดการของได้ เซลล์ชั้นนอกสุดเรียกว่า เอพิเดอร์มิส ส่วนเซลล์แถวที่อยู่ถัดเข้าไปเรียกว่า ไฮโพเดอร์มิส (hypodermis)

ประเภทของการคายน้ำ

การคายน้ำของพืชเป็นไปในลักษณะของการแพร่เป็นส่วนใหญ่ แบ่งเป็น 3 ประเภท ตามตำแหน่งที่ไอน้ำออกมา คือ

                1.Stomatal transpiration เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาทางปากใบซึ่งมีอยู่มากมายตามผิวใบ ปากนี้เป็นทางที่มีการคายน้ำออกมากที่สุด
                2.Cuticular transpiration เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาทางผิวใบที่มี cuticle ฉาบอยู่ข้างนอกสุดของ epidermis แต่เนื่องจาก cuticle ประกอบด้วยสาร cutin ซึ่งเป็นสารประกอบคล้ายขี้ผึ้ง ไปน้ำจึงแพร่ออกทางนี้ได้ยาก ดังนี้ พืช จึงคายน้ำออกทางนี้ได้น้อยและ ถ้าหากพืชใดมี cuticle หนามากน้ำก็ยิ่งออกได้ยากมากขึ้นทั้ง stomatal และcuticular transpiration ต่างก็เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาจากใบ จึงเรียกการคายน้ำทั้ง 2 ประเภทนี้รวม ๆ กันว่า Foliar transpiration การคายน้ำออกจากใบดังกล่าวนี้จะเกิดที่ปากใบประมาณ 90 เปอร์เซ็นต์และที่ cuticle ประมาณ 10 เปอร์เซ็นต์
                3.Lenticular transpiration เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาทาง lenticel ซึ่งเป็นรอยแตกตามลำต้นและกิ่ง การคายน้ำประเภทนี้เกิดขึ้นน้อยมาก เพราะ lenticel มีในพืชเป็นส่วนน้อยและเซลล์ของ lenticel ก็เป็น cork cell ด้วยไอน้ำจึงออกมาได้น้อย

                การคายน้ำในรูปหยดน้ำ เป็นการคายน้ำในรูปหยดน้ำเล็ก ๆ ทางรูเปิดเล็ก ๆ ตามปลายเส้นใบที่ขอบใบที่เรียกว่า โฮดาโธด (hydathode) การคายน้ำนี้เรียกว่า กัตเตชัน (guttation)ซึ่งเกิดขึ้นเมื่ออากาศมีความชื้นมากๆอุณหภูมิต่ำและลมสงบ

ที่มารูปภาพ : http://mail.vcharkarn.com/uploads/140/140804.jpg

ปัจจัยในการควบคุมการคายน้ำใบไม้จะคายน้ำได้ช้าหรือเร็ว มากหรือน้อย ย่อมขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมภายนอกและสภาพภายในของพืชเอง คือ
                1.แสงสว่าง ถ้าความเข้มข้นของแสงสว่างมากจะช่วยให้การคายน้ำมีอัตราสูงขึ้น
                2.อุณหภูมิ ถ้าอุณหภูมิของบรรยากาศสูง จะทำให้ใบคายน้ำได้มากและรวดเร็วขึ้น ทั้งนี้เพราะว่า
                       (1) เมื่ออุณหภูมิสูง อุณหภูมิของน้ำในใบก็จะสูงขึ้น ทำให้น้ำระเหยเป็นไอได้ง่ายและเร็วขึ้น จึงระเหยออกไปจากใบได้มากและเร็วขึ้นด้วย
                       (2) เมื่ออุณหภูมิต่ำ อากาศภายนอกสามารถอุ้มไอน้ำเอาไว้ได้มากขึ้น
ปากใบเปิดได้ดีที่อุณหภูมิ 25 - 30 องศาเซลเซียส
               3.ความชื้น ถ้าหากความชื้นในบรรยากาศมีน้อย คือ อากาศ ความชื้นในบรรยากาศจึงแตกต่างกับความชื้นในช่องว่างที่อากาศในใบมาก ทำให้การคายน้ำเกิดขึ้นได้มากและรวดเร็ว  อากาศชื้น ใบจะคายน้ำได้น้อยและช้าลง ตามทฤษฎีถ้าความชื้นอิ่มตัวใบไม่ควรจะคายน้ำเลย ซึ่งก็เป็นความจริง กล่าวคือ ใบจะไม่คายน้ำออกมาเป็นไอน้ำ แต่มันคายมาเป็นหยดน้ำอย่างหนึ่งที่เรียกว่า Guttation นั่นเอง
               4.ลม โดยที่ลมช่วยพัดพาไอน้ำที่ระเหยออกมาจากใบและอยู่บริเวณรอบ ๆ ใบให้พ้นไปจากผิว บริเวณนั้นจึงมีไอน้ำน้อยหรือมีอากาศแห้งเข้ามาแทนที่ ก็สามารถรับไอน้ำจากใบได้อีก 
              5.ความอุดมสมบูรณ์ของน้ำในดิน ถ้าในดินมีน้ำมากหรือดินแฉะ และสภาพอื่น ๆ ก็เหมาะสมกับการคายน้ำ น้ำในดินจะถูกดูดและลำเลียงไปยังใบได้มากและตลอดเวลาก็จะทำให้ใบคายน้ำได้ มาก แต่ถ้าน้ำในดินน้อยหรือดินแห้ง แม้ว่าสภาพอื่น ๆ จะเหมาะสมกับการคายน้ำมาก อย่างไรก็ตามการคายน้ำก็เกิดขึ้นได้น้อย เพราะเมื่อดินแห้งก็ไม่มีน้ำที่จะลำเลียงขึ้นไปยังใบ ใบจึงขาดน้ำที่จะระเหยออกไปได้ อนึ่ง สภาพอื่น ๆ ที่เหมาะสมแก่การคายน้ำที่กล่าวถังนั้น ได้แก่ ความสามารถของรากในการดูดน้ำจากดิน อุณหภูมิของดิน ความเข้มข้นของสารละลายในดิน เป็นต้น
             6.ความกดดันของบรรยากาศ ในที่ที่มีความกดดันของบรรยากาศต่ำ อากาศจะบางลงและความแน่นน้อย เป็นโอกาสให้ไอน้ำแพร่ออกไปจากใบได้ง่าย อัตราของการคายน้ำก็สูง แต่ถ้าความดันของบรรยากาศสูง ใบก็จะคายน้ำได้น้อยลง               
             7.ลักษณะและโครงสร้างของใบ