การลำเลียงในพืชดอก

การลำเลียงสารอาหารของพืช (Translocation of Solute )

   ส่วนของพืชที่เป็นจำนวนมากที่ไม่มีคลอโรฟิลล์ จึงจำเป็นต้องอาศัยอาหารที่สังเคราะห์ขึ้นจากส่วนอื่นที่ไม่ใช่คลอโรฟิลล์ ดังนั้นสารการเคลื่อนย้ายสารจากส่วนหนึ่งไปอีกส่วนหนึ่งของพืช เรียกว่า translocation of solute พืชที่ จึงต้องมีการลำเลียงตัวถูกละลายหรืออาหารที่ละลายได้จากแหล่งเก็บ (ใบเลี้ยง หรือendosperm )ไปส่วน เช่น ที่ปลายราก ปลายยอด

การลำเลียงสารต่างๆ และไปในทิศทางต่างๆในพืชนั้น จำแนกได้ดังนี้ คือ
1. Upward translotion of mineral salts ไม่ว่าจะเป็น Xylem หรือ Phloem มีพวกเกลือแร่อยู่ด้วยทั้งนั้น การลำเลียงเกลือแร่นี้เป็นการลำเลียงขึ้นข้างบนโดยไปทาง Xylem เมื่อตัดเอา Xylem ออก การลำเลียงเกลือแร่จะหยุดชะงักเกลือแร่ส่วนใหญ่ลำเลียงไปทาง Xylem มากกว่า Phloem หลายสิบเท่า

2. Upward translocation of organic solutes organic solute ส่วนใหญ่เป็นพวกคาร์โบไฮเดรต (จากการสังเคราะห์แสง) พวกกรดอินทรีย์ โปรตีน กรดอะมิโน ฮอร์โมน และวิตามิน ต่างๆ มีการลำเลียงขึ้นข้างบนโดยทาง Phloem เพื่อไปเลี้ยงส่วนที่ยังอ่อนอยู่ เช่น ที่ยอด พบว่าลำเลียงไปทาง Phloem โดยสรุปแล้วการลำเลียงอินทรีย์สารไปเลี้ยงยังส่วนยอดนั้นไปทาง Phloem

3.Downward translocation of organic solutes เป็นการลำเลียงพวกอินทรีย์สารลงข้างล่าง ทาง Phloem มีน้อยมากที่ลำเลียงไปทาง Xylem

4.Outward translocation of salts from leaves เป็นการลำเลียงพวกเกลืออื่นๆ เนื้อเยื่อใดทำหน้าที่ลำเลียง แสดงถึงความสามารถในการเคลื่อนย้าย (Mobility) ของธาตุอีกด้วย การลำเลียงนี้เป็นไปได้เมื่อก้านใบสมบูรณ์ดี แต่ถ้าเอาไอน้ำร้อนๆ มาพ่นที่ก้านใบก็จะไปยับยั้งการลำเลียงธาตุออกจากใบ “การลำเลียงธาตุหรือเกลือต่างๆ ออกจากใบไปทาง Phloem เท่านั้น”

5.Lateral translocation of solutes เป็นการลำเลียงอินทรียสารและอนินทรีย์สารไปทางด้านข้างของลำต้น การลำเลียงประเภทนี้จะผ่านไป ทาง Vascular ray cell ในพืชบางชนิดมี Lateral translocation ไม่สู้ดีนัก ซึ่งถ้าตัดด้านหนึ่งด้านใดของลำต้นหรือกิ่งออก จะทำให้การเจริญเติบโตของด้านนั้นไม่ดีเท่าอีกด้านหนึ่ง หรือถ้าตัดรอบต้นก็จะคอด

กลไกของการลำเลียงไปทาง Phloem
ต้องมีลักษณะพิเศษ คือ
1.เซลล์ต้องมีชีวิต เพราะถ้าเซลล์ของ Phloem ตายไปการลำเลียงก็หยุดชะงักลงทันที
2.การลำเลียงเป็นไปได้ทั้งสองทาง มีทั้งขึ้นและลง อาจจะขึ้นคนละเวลาก็ได้
3.สามารถลำเลียงได้เป็นปริมาณมากๆ
4.อัตราความเร็วของการลำเลียงสูง การลำเลียงประเภทนี้เกิดขึ้นด้วยความเร็วสูง
5.การลำเลียงเกิดขึ้นเป็นครั้งคราว บางเวลาเกิดขึ้นเร็ว บางเวลาก็เกิดขึ้นได้ช้า ก็ขึ้นอยู่กับช่วงเวลาของวัน (กลางวันหรือกลางคืน)

การลำเลียงโดยทาง Phloem นี้ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ และปริมาณของ ออกซิเจนด้วยกล่าวคือ ถ้าอุณหภูมิต่ำ ออกซิเจนน้อย การลำเลียงจะเกิดขึ้นช้าหรืออาจไม่เกิดเลย แต่ถ้าอุณหภูมิสูงและมีออกซิเจนเพียงพอ การลำเลียงดังกล่าวก็จะเกิดขึ้นเร็ว

สรุปกระบวนการลำเลียงสารอาหาร
สังเคราะห์แสง  -> เกิดการเปลี่ยนน้ำตาลกลูโคสเป็นซูโครส ในไซโทรพลาซึม -> ซีฟทิวบ์ของโฟลเอ็ม  -> ความเข้มข้นของสารละลายต้นทางสูงขึ้น -> น้ำออสโมซิสเข้ามาบริเวณต้นทาง -> บริเวณต้นทางที่มีสารละลายอยู่ก็เกิดแรงดันมากเพิ่มขึ้น -> สารละลายจะถูกดันด้วยแรงดันให้ลำเลียงไปตามท่อโฟลเอ็ม จนถึงบริเวณปลายทาง

“ดังนั้นการลำเลียงจะเกิดขึ้นทุกครั้งที่มีการสังเคราะห์แสง”

การลำเลียงธาตุอาหารของพืช

       น้ำที่พืชลำเลียงผ่านชั้นคอร์เทกซ์ของรากเข้าสู่ไซเลม มีธาตุอาหารต่าง ๆ ที่รากดูดจากดินละลายอยู่ด้วยการลำเลียงธาตุอาหารต่าง ๆ มีความซับซ้อนมากกว่าการลำเลียงน้ำ เพราะเซลล์มักไม่ยอมให้ธาตุอาหารเคลื่อนที่ผ่านเข้าออกได้โดยอิสระ
กระบวนการเคลื่อนที่ของธาตุอาหารต่างๆ เข้าสู่ราก ทำได้ 2 วิธี คือ ลำเลียงแบบไม่ใช้พลังงาน (passive transport) โดยธาตุอาหารจะแพร่จากภายนอกเซลล์ที่มีความเข้มข้นสูงกว่าไปยังภายในเซลล์ ที่มีความเข้มข้นต่ำกว่า และการลำเลียงแบบใช้พลังงาน (active transport) ซึ่งเป็นการเคลื่อนที่ของธาตุอาหารแบบอาศัยพลังงานทำให้พืชสามารถลำเลียง ธาตุอาหารจากภายนอกเซลล์ที่มีความ    เข้มข้นต่ำกว่าเข้ามาภายในเซลล์ได้ จึงทำให้พืชสะสมธาตุอาหารบางชนิดไว้ได้ 
       ธาตุอาหารที่จะเข้าไปในไซเลมสามารถเคลื่อนผ่านชั้นคอร์เทกซ์ของราก ได้โดยเส้นทางอโพพลาสหรือซิมพลาส และเข้าสู่เซลล์เอนโดเดอร์มิสก่อนเข้าสู่ไซเลม

           ธาตุอาหารที่พืชลำเลียงเข้าไปในไซเลมนั้นเป็นสารอนินทรีย์ต่างๆ ที่จำเป็นต่อการดำรงชีวิตและการเจริญเติบโตของพืช
“พืชนั้นต้องการธาตุอาหารแต่ละ ชนิดในปริมาณไม่เท่ากันการให้ปุ๋ยเป็นการเพิ่มธาตุอาหารแก่พืชถ้าให้มากเกิน ความต้องการของพืชจะเป็นการสิ้นเปลืองและอาจทำให้พืชตายได้ซึ่งสามารถ ป้องกันได้โดยการตรวจสอบธาตุอาหารที่อยู่ในดิน”          
ธาตุที่พืชต้องการเป็นปริมาณมาก (macronutrients) มี 9 ธาตุ ได้แก่ C    H    O   N  P    K Ca    Mg และ S  ส่วนธาตุที่พืชต้องการปริมาณเพียงเล็กน้อย (micronutrients) ได้แก่ B   Fe    Cu    Zn     Mn  Mo  Cl และ Ni  ธาตุอาหาร 2 กลุ่มนี้มีความสำคัญต่อการเจริญเติบโตของพืชเท่าเทียมกัน แต่ปริมาณที่พืชต้องการแตกต่างกันองค์ประกอบของพืชประมาณร้องละ 96 ของน้ำหนักแห้งของพืช ประกอบด้วย C     H     O
ซึ่งธาตุทั้งสามนี้พืชได้รับจากน้ำและอากาศอย่างเพียงพอ
           นักวิทยาศาสตร์ใช้หลัก 3 ประการที่จัดว่าธาตุใดเป็นธาตุอาหารที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตของพืช คือ
           1. ถ้าขาดธาตุนั้นพืชจะไม่สารถดำรงชีพ ทำให้การเจริญเติบโตและการสืบพันธ์ไม่ครบวงจร
           2. ความต้องการชนิดของธาตุอาหารในการเจริญเติบโตของพืชมีความจำเพาะจะใช้ธาตุอื่นทดแทนไม่ได
           3. ธาตุนั้นจำเป็นต่อกระบวนการเมแทบอลิซึม และการเจริญเติบโตของพืชโดยตรง
นอกจากนี้ยังอาจจัดแบ่งธาตุอาหารออกได้เป็น 3 กลุ่มตามหน้าที่ทางสรีรวิทยาและชีวเคมี ดังนี้
           กลุ่มที่ 1 เป็นองค์ประกอบของธาตุอินทรีย์ภายในพืช ได้แก่
           1.1) เป็นองค์ประกอบของสารประกอบอินทรีย์หลัก ได้แก่  C     H   O    N
           1.2) เป็นองค์ประกอบของสารประกอบอินทรีย์ที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับเมแทบอลิซึม เช่น P ในสาร ATP และ Mg
                      ที่เป็นองค์ประกอบของคลอโรฟิลล์
           กลุ่มที่ 2 กระตุ้นการทำงานของเอนไซม์ เช่น Fe    Cu   Zn   Mn   Cl
           กลุ่มที่ 3 ควบคุมแรงดันออสโมติก เช่น K ช่วยรักษาความเต่งของเซลล์คุม

การลำเลียงน้ำของพืช

         ในพืชจะมีการลำเลียงน้ำ และ แร่ธาตุจากดินผ่านทางรากไปสู่ลำต้น กิ่ง ก้าน และใบ โดยผ่านท่อเล็กๆ มากมาย เรียกท่อเล็กๆ นี้ว่า ท่อลำเลียงน้ำไซเล็ม (Xylem) น้ำตาลกูลโคสและสารอาหารอื่นๆ จะถูกลำเลียงไปยัง กิ่ง ก้านลำต้นผ่าน ทางท่อลำเลียงอาหาร โฟลเอ็ม (Phloem) ไปยังส่วนที่กำลังเจริญเติบโต สู่ส่วนที่สร้างอาหารไม่ได้ คือรากและหัว ไปสู่ส่วนที่ทำหน้าที่สะสมอาหาร คือรากและเมล็ด โดยอาหารจะแพร่ออกจากรากไปตามท่อ ลำเลียงอาหาร ไปยังเซลล์ต่างๆ โดยตรง การลำเลียงอาหารส่วนใหญ่เกิดขึ้นในตอนกลางคืน ลักษณะการลำเลียงอาหารในท่อลำเลียง อาหารมีดังนี้

1. อัตราการลำเลียงอาหารเกิดขึ้นได้ช้ากว่าการลำเลียงน้ำและเกลือแร่ในท่อลำเลียงน้ำ

2. ทิศทางการลำเลียงในท่อลำเลียงอาหารเกิดขึ้นได้ทั้งในแนวขึ้นและแนวลง ในเวลาเดียวกัน แต่การลำเลียงในท่อลำเลียงน้ำจะเกิดในแนวขึ้นในทิศเดียว

3. เซลล์ที่ทำหน้าที่ลำเลียงอหารโดยตรงต้องเป็นเซลล์ที่ยังมีชีวิต ส่วนเซลล์ที่ใช้ในการลำเลียงน้ำและแร่ธาตุเป็นเซลล์ที่ไม่มีชีวิตข้อแตกต่าง ของท่อลำเลียงน้ำและท่อลำเลียงอาหารของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวและใบเลี้ยงคู่คือ มัด(กลุ่ม)ของท่อลำเลียงของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวจะอยู่ไม่เป็นระเบียบ ส่วนพืชใบเลี้ยงคู่จะเป็นระเบียบ

รูปแบบการเคลื่อนที่

1.อโพพลาส apoplast   :   “โดยน้ำจะเคลื่อนที่ผ่านชั้นต่างๆ หรือจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง หรือ ผ่านช่องทางช่องว่างระหว่างเซลล์”    
ความเข้มข้นของสารภายใน > ภายนอก  -> น้ำในดินแพร่เข้าสู่เซลล์โดยจะแพร่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ที่ผิวของราก -> ชั้นคอร์เทกซ์ -> เอนโดเดอร์มิส  

         
2.ซิมพลาส symplast    :   “การเคลื่อนที่ของน้ำผ่านเซลล์หนึ่งสู่เซลล์หนึ่งทางไซโทพลาซึม ที่เรียกว่าพลาสโมเดสมาเข้าไปในเซลล์เอนโดเดอร์มิส ก่อนเข้าสู่ไซเลม”          เมื่อน้ำเคลื่อนที่มาถึงผนังเซลล์เอนโดเดอร์มิสที่มีแคสพาเรียนสตริพกั้น อยู่ แคสพาเรียนสติพป้องกันไม่ให้น้ำผ่านผนังเซลล์เข้าไปในไซเลม ดังนั้นน้ำจึงต้องผ่านทางไซโทพลาซึมจึงจะเข้าไปในไซเลมได้
         

         เวลาที่เราตัดลำต้นของ พืชที่ชุ่มน้ำ แล้วสังเกตตรงบริเวณรอยตัดของลำต้น ส่วนที่ติดกับรากจะเห็นของเหลวซึมออกมา เนื่องจากในไซเลมของรากมีแรงดัน เรียกว่า แรงดันราก (root pressure)

         การเคลื่อนที่ของน้ำเข้าสู่ไซเลมของรากทำให้เกิดแรงดันขึ้นในไซเลมในพืชที่ ได้รับน้ำอย่างพอเพียงและอยู่ในสภาพอากาศที่มีความชื้นสูงเช่นเวลากลางคืน หรือเช้าตรู่ แรงดันรากมีประโยชน์ในการช่วยละลายฟองอากาศในไซเลมที่อาจเกิดขึ้นในช่วงเวลา กลางวัน แต่ในสภาพอากาศร้อนและแห้งในเวลากลางวันพืชมีการคายน้ำมากขึ้นจะเกิดแรงดึง ของน้ำในท่อไซเลมทำให้ไม่พบแรงดันราก การสูญเสียน้ำจากใบโดยการคายน้ำเกิดขึ้นเนื่องจากความแตกต่างระหว่างปริมาณ ไอน้ำในบรรยากาศและไอน้ำในช่องว่างภายในใบ การลำเลียงน้ำในท่อไซเลมนั้นเกิดขึ้นเนื่องจากมีแรงดึงน้ำที่อยู่ในท่อไซเล มให้ขึ้นมาทดแทนน้ำที่พืชคายออกสู่บรรยากาศ แรงดึงนี้จะถูกถ่ายทอดไปยังรากทำให้รากดึงน้ำจากดินเข้ามาในท่อไซเลมได้ เนื่องจากน้ำมีแรงยึดเหนี่ยวระหว่างโมเลกุลของน้ำด้วยกันเอง เรียกว่า โคฮีชัน (cohetion)สามารถที่จะดึงน้ำเข้ามาในท่อไซเลมได้โดยไม่ขาดตอน  นอกจากนี้ยังมีแรงยึดเหนี่ยวระหว่างโมเลกุลของน้ำกับผนังของท่อไซเลม เรียกว่า แอดฮีชัน (adhesion) เมื่อพืชคายน้ำมากจะทำให้น้ำระเหยออกไปมากด้วย ดังนั้นน้ำในไซเลมจึงสามารถเคลื่อนที่และส่งต่อไปยังส่วนต่างๆของพืชได้ ไม่ว่าจะเป็นลำต้น ใบ หรือยอด  รากก็จะเกิดแรงดึงน้ำจากดินเข้าสู่ท่อไซเลมได้ แรงดึงเนื่องจากการสูญเสียน้ำนี้เรียกว่า แรงดึงจากการคายน้ำ (transpiration pull)

ข้อควรจำ<<โคฮีชัน>>  แรงยึดเหนี่ยวระหว่างโมเลกุลของน้ำ
<<แอดฮีชชัน>> แรงยึดเหนี่ยวระหว่างโมเลกุลน้ำกับผนังท่อไซเลม